[생물학] Ch.11 - Photosynthetic processes

Photosynthesis feeds the biosphere

Photosynthesis(광합성)는 chloroplast(엽록체)에서 태양으로부터 오는 빛에너지를 화학 에너지로 바꾸는 과정이다. 생태계에서 Autotrophs는 다른 생물체를 잡아먹지 않고 스스로 필요한 물질들을 만들어 내는 생물들을 말하며, 특히 광합성을 하는 생산자들을 Photoautotrophs라 한다. Heterotrophs는 다른 생물체로부터 생명 활동에 필요한 물질을 얻는 생물들을 말한다. 소비자와 분해자가 여기 속한다.

Photosynthesis converts light energy to the chemical energy of food

광합성을 하는 생물들은 세포에 엽록체라는 소기관을 가지고 있다.

식물에서 엽록체는 잎 조직 안쪽의 mesophyll 세포에 주로 분포해 있다. 이 조직의 stomata라는 구멍을 통해 이산화 탄소와 산소가 외부와 엽록체 사이를 이동한다. 엽록체는 stroma라는 액체가 이중 세포막에 의해 둘러싸여 있고, thylakoid라는 주머니가 쌓여 grana라는 구조를 이루고 있다. thylakoid 막 안쪽에는 엽록체가 초록빛을 띠게 하는 chlorophyll이라는 색소가 들어 있다.

엽록체에서 일어나는 광합성 반응을 반응식으로 요약하면 다음과 같다.

$6CO_2+12H_2O+Light\; Energy\to C_6H_{12}O_6+6O_2+6H_2O$

이 역시 Redox reaction의 일종으로, 이산화 탄소가 환원되고 물이 산화되는 반응으로 볼 수 있다.

광합성은 크게 두 가지 반응으로 나누어 볼 수 있는데, light reaction과 Calvin cycle이 그것이다. light reaction에서는 빛 에너지를 이용해 물 분자를 수소 이온과 산소 분자로 쪼갠 다음, 전자 수용체인 NADP+를 NADPH로 환원시키고 photophosphorylation이라는 과정을 통해 ATP를 생성한다. Calvin cycle에서는 NADPH와 ATP의 에너지를 이용해 유기 분자를 합성한다.

The light reactions convert solar energy to the chemical energy of ATP and NADPH

light reaction에 대해 자세히 알아보자. 빛은 전자기파로, 특정 파장의 빛을 흡수하는 물질을 색소라 한다. 엽록체에 있는 색소에는 크게 Chlorophyll a, Chlorophyll b, Carotenoids의 3가지 종류가 있다. 색소마다 파장에 따라 광합성이 일어나는 정도를 표로 나타낸 것을 action spectrum이라 한다.

Chlorophyll a와 Chlorophyll b는 공통적으로 중앙에 마그네슘 원자가 있는 Porphyrin ring을 가지고 있는데, Porphyrin ring 끝에 붙어 있는 작용기에만 차이가 있다. 두 색소의 색은 모두 초록색 계열이지만 차이가 있다. Carotenoids는 노랑, 주황, 빨강 등의 색을 가지며 과도한 빛에너지가 식물 조직을 손상시키거나 광합성 반응을 방해하지 않도록 하는 photoprotection의 역할을 한다.

Chlorophyll에 빛이 입사하면, 분자 속에 있는 전자가 excited state가 된다. thylakoid 막에서 색소는 phtosystem 안에 위치해 excited state가 된 전자를 전달한다. Photosystem은 특별한 chlorophyll a 쌍 및primary electron acceptor가 위치한 reaction-center complex와, 여러 색소들이 위치한 light-harvesting complex로 이루어져 있다. thylakoid에는 680nm 파장을 가장 잘 흡수하는 Photosystem II (PS II)과, 700nm 파장을 가장 잘 흡수하는 Photosystem I (PS I)이 있다. 이 둘의 reaction-center에 있는 chlorophyll a 쌍을 각각 P680, P700이라 한다.

light reaction에서 전자의 흐름에는 크게 2가지가 있다. 첫 번째는 PS II와 PS I이 모두 관여하는 Linear electron flow이다.

Linear electron flow

1. PS II 에 빛이 들어와 고에너지 전자가 만들어지고, P680까지 전자가 전달된다.
2. 고에너지 전자가 P680에서 primary electron acceptor로 전달된다. (P680이 P680+로 산화된다)
3. 효소에 의해 물이 O, 2H+, 2e-로 분해된다. 전자 2개가 P680+에 들어가 환원시킨다.
4. 고에너지 전자가 electron transport chain을 따라 이동하며 에너지를 전달한다. 전달된 에너지는 thylakoid 내부로 양성자를 능동 수송하는데 사용된다.
5. 양성자의 농도 차이가 발생하고, chemiosmosis로 인해 ATP가 합성된다.
6. 한편, PS I 에 빛이 들어와 발생한 고에너지 전자가 P700을 거쳐 PS I의 primary electron acceptor로 전달된다. PS II로부터 electron transport chain을 거쳐 온 전자가 P700+을 환원시킨다.
7. PS I 의 고에너지 전자가 두 번째 electron transport chain을 거쳐 NADP+를 환원시켜 NADPH를 생성한다.

두 번째는 PS I만 관여하는 Cyclic electron flow다.

Cyclic electron flow

1. PS I에 빛이 들어와 발생한 고에너지 전자가 PS I의 primary acceptor로 이동한다.
2. 고에너지 전자가 Cytochrome complex를 거쳐 ATP를 생성하고, 다시 PS I의 reaction center로 돌아와 P700+를 환원시킨다.

light reaction에서 ATP가 생성될 때에는, Cellular respiration에서와 마찬가지로 chemiosmosis가 일어난다. 두 과정은 H+의 농도 경사를 이용한다는 점, cytochrome의 구조, ATP synthase 등 많은 점에서 유사하지만 몇 가지 차이점이 있다.

Chemiosmosis in Mitochondria vs Chloroplast

• Mitochondria에서 - 유기 분자에서 고에너지 전자가 발생함, 유기 분자의 화학적 에너지를 ATP로 전환함, 양성자가 intermembrane으로 옮겨졌다 mitochondrial matrix로 되돌아옴
• Chloroplast에서 - 물에서 고에너지 전자가 발생함, 빛에너지를 ATP로 전환함, 양성자가 thylakoid space로 옮겨졌다 stroma로 되돌아옴

The Calvin cycle uses the chemical energy of ATP and NADPH to reduce CO2 to sugar

이제 Calvin cycle에 대해 알아보자. Calvin cycle은 크게 Carbon fixation, Reduction, Regeneration of RuBP의 3단계로 나눌 수 있다.

Calvin cycle

1. Carbon fixation -
2. 3 CO2 + 3 RuBP --(Rubisco 효소)--> 3 (불안정한 중간 산물)
3. --> 6 3-Phosphoglycerate
4. Reduction -
5. 6 3-Phosphoglycerate + 6 ATP --> 6 1,3-Bisphosphoglycerate + 6ADP
6. 6 1,3-Bisphosphoglycerate + 6 NADPH --> 6 G3P + 6 NADP+ + 6 Pi
7. 1 G3P가 glucose를 비롯한 유기 분자를 합성하는 데 사용된다.
8. Regeneration of RuBP - 5 G3P + 3 ATP --> 3 RuBP + 3 ADP + 2 Pi

Alternative mechanisms of carbon fixation have evolved in hot, arid climates

대부분의 식물은 C3 식물로, 이산화탄소가 고정된 최초 산물이 3탄소 화합물(3-phosphoglycerate)이다. photorespiration이란 이산화탄소가 부족한 환경에서, Rubisco가 이산화탄소 대신 산소 분자를 반응시켜 2-phosphoglycolate를 만드는 반응이다. 2-phosphoglycolate는 세포 내에서 대사 과정을 거쳐 이산화탄소로 배출되는데, 식물의 입장에서는 생산적이지 못한 과정이다.

photorespiration이 일어나는 것을 최소화하기 위해, 이산화탄소를 처음부터 4탄소 화합물로 고정하는 식물들을 C4 식물이라 부른다. (사탕수수, 옥수수 등이 여기에 해당한다) C4 식물은 이산화탄소 농도가 낮을 때 일어나는 여러 단계의 반응을 통해 유기 분자를 계속해서 만들 수 있다. C4 식물의 광합성은 mesophyll 세포에서 시작되지만, Calvin cycle은 bundle-sheath 세포에서 일어난다. C4 식물의 탄소 고정 과정은 다음과 같다.

The C4 pathway

1. CO2 + PEP(3C) --(PEP carboxylase)--> Oxaloacetate(4C)
2. --> Malate(4C) (Plasmodesma를 통해 bundle-sheath 세포로 이동)
3. --> CO2, Pyruvate(3C) (Pyruvate는 다시 mesophyll 세포로 이동)
4. Pyruvate(3C) + ATP --> PEP(3C) + ADP
5. CO2가 모인 bundle-sheath 세포에서 Calvin cycle을 통해 유기 분자 합성

또, 매우 건조한 환경에서 수분을 최대한 유지할 수 있도록 stomata를 낮에 닫고, 밤에 열도록 진화한 식물을 crassulacean acid metabolism(CAM) 식물이라 한다. (파인애플, 다육 식물 등이 여기에 해당한다) 이는 일반적인 식물과는 stomata를 반대로 여닫는 것인데, CAM 식물은 밤에 이산화탄소를 흡수해 다양한 organic acid로 만들어 vacuole에 저장한 후, 낮에 ATP와 NADPH가 공급되면 Calvin cycle을 통해 유기 분자를 만든다.

References

1. Campbell, N. A., Urry, L. A., Cain, M. L. et al. 『Biology: A Global Approach』. 12th ed. Pearson Education Ltd.(2021). p187-204