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Biologists use microscopes and biochemistry to study cells

Light Microscope(LM)는 가시광선을 이용해 세포를 관찰하는 데 쓰인다. 현미경에서 중요한 요소들로는 Magnification(물체와 상의 크기 비율), Resolution(구분 가능한 두 점의 최소 거리), Contrast(밝기 대비)가 있다. LM보다 정밀한 현미경으로 Electron Microscope(EM)이 있다. 이중 Scanning Electron Microscope(SEM)은 시료 표면을 scanning하고, Trasmission Electron Microscope(TEM)은 시료의 내부 구조까지 관찰할 수 있다. Cryo-Electron Microscopy(cryo-EM)는 극저온에서 시료를 보존하며 관찰할 수 있다.

Cell Fractionation은 세포 내부의 구조와 소기관들을 분리하는 것을 의미한다. 대표적인 방법으로는 Differential centrifugation이 있다.

Eukaryotic cells have internal membranes that compartmentalize their functions

세포의 기본적인 특징으로는 세포막(plasma membrane)을 가지고 것과, cytosol이라는 액체로 체워져 있다는 것과, 유전 정보를 전달하는 chromosome을 가지고 있다는 것과, 단백질을 만드는 ribosome이 있다는 것이 있다.

Prokaryotic Cell에는 핵(nucleous)이 없고, nucleoid라는 영역에 DNA가 존재한다. 세포막(membrane)이 있는 소기관(organelle)이 없으며 세포질(cytoplasm)이 plasma membrane에 의해 둘러싸여 있다.

반면, Eukaryotic Cell에는 이중막을 가진 핵이 존재하며, 막으로 둘러싸진 소기관이 존재한다. cytoplasm은 plasma membrane과 핵 사이 공간에 존재한다. Eukaryotic Cell이 일반적으로 Prokaryotic Cell보다 크기가 크다.

이제 Eukaryotic Cell을 이루는 구성 성분들을 하나씩 알아보자.

The eukaryotic cell’s genetic instructions are housed in the nucleus and carried out by the ribosomes

세포의 핵은 double membrane에 해당하는 nuclear envelope에 의해 감싸져 있다. 2개의 membrane은 각각 lipid bilayer에 해당하며, pore 구조가 있어 RNA와 단백질 등이 출입할 수 있다. 또한 핵에는 Nuclear lamina와 Nuclear matrix라는, 단백질 섬유로 이루어진 뼈대가 존재한다.

DNA에는 Chromosome(염색체)이라는 단위로 유전 정보가 저장되어 있다. chromosome에서 DNA와 단백질이 꼬여 복합적인 구조를 형성한 것을 chromatin이라 한다.

핵에는 또, Nucleolus(pl. Nucleoli)라는 소기관이 있는데 여기에서 rRNA 및 Ribosome의 소단위체가 형성된다. Ribosome은 rRNA와 단백질로 이루어진 복합체로, 단백질 합성이 이루어지는 곳이다.

The endomembrane system regulates protein traffic and performs metabolic functions

Endomembrance system은 nuclear envelope, endoplasmic reticulum, Golgi apparatus, lysosome 등으로 이루어져 있다. Endoplasmic Reticulum(ER)과 Golgi Apparatus는 세포막으로 이루어진 cisternae들로 구성되는 구조이다. ER은 크게 Smooth ER과 Rough ER로 분류된다.

Smooth ER

표면에 Ribosome 없음
지질 합성, 독소 해독, 칼슘 이온 저장

Rough ER

표면에 Ribosome 붙어 있음
단백질(glycoprotein) 합성 및 분비, 세포막(인지질) 합성

The Golgi Apparatus

납작한 cisternae들로 구성
ER의 생성물 변형, 거대 분자 제조, transport vesicle로 물질 운송

Lysosome은 가수 분해 효소가 들어있는 membranous sac으로, eukaryotic cell이 거대 분자를 분해하는 데 사용된다. 세포가 다른 세포나 큰 분자를 삼켜 분해하는 작용을 phagocytosis라고 한다. 또 세포가 자기 자신의 소기관을 분해해 재활용하기도 하는데, 이를 autophagy라 한다.

Vacuole은 ER과 Golgi apparatus에서 유래된 거대한 vesicle로, 다양한 기능을 수행한다.

Vacuoles

Food vacuoles - phagocytosis로 인해 형성된다.
Contractile vacuoles - 세포 내의 물을 외부로 배출하여 적정 농도를 유지한다.
Central vacuoles - 칼륨, 염소 등 무기 이온들을 저장하는 거대한 vacuole로 성숙한 식물 세포에 주로 존재한다.

Mitochondria and chloroplasts change energy from one form to another

Mitochondria와 Chloroplast는 각각 세포 호흡과 광합성이 일어나는 소기관이다. 이 소기관들의 형성을 설명하는 Endosymbiont Theory는 Mitochondria와 Chloroplast가 각각 Nonphotosynthetic prokaryote과 Photosynthetic Prokaryote였으며 이들이 원시적인 Eukaryotic cell에 흡수되었다고 보는 이론이다.

Mitochondria는 이중막 구조로, 외부 막에 비해 내부 막이 구불구불한 모양을 하고 있으며, 이 구조를 cristae라고 한다. 내부 막과 외부 막 사이를 intermembrance space, 그리고 내부 막 안쪽을 mitochondrial matrix라고 한다. matrix 안에는 mitochondria의 DNA 및 세포 호흡에 관여하는 여러 효소가 존재한다.

세포 내에 존재하는 여러 mitochondria는 정적인 것이 아니라, 서로 끊임없이 융합하거나 나누어지는 것으로 알려져 있다.

Chloroplast 또한 이중막 구조로, chlorophyll이라는 초록색 색소를 가지고 있다. chloroplast 내부에는 thylakoid라고 부르는, 세포막으로 감싸진 작은 주머니들을 쌓아 올린 구조가 있다. 각각의 주머니들을 granum(pl. grana)라고 하며, thylakoid 외부의 액체는 stroma라고 하며, 여기에 chloroplast의 DNA, ribosome 및 여러 효소들이 있다.

chloroplast는 mitochondria와 마찬가지로 정적이지 않고 세포 내부에서 끊임없이 움직인다. chloroplast는 plastid라는, 색소를 가진 식물 소기관의 일종이다. 다른 plastid의 예시에는 amyloplast, chromoplast 등이 있다.

Peroxisome은 단일 세포막을 가진 소기관으로, 기질의 수소를 제거하여 과산화수소(hydrogen peroxide)를 생성하는 효소들을 가지고 있다. 이러한 peroxisome의 작용은 다양한 기능으로 연결된다

Peroxisome의 기능

지방산을 분해하여 세포 호흡에 활용될 수 있는 형태로 변환
(주로 간에서) 알코올 등의 독소 분해
(glyoxysomes) 지방산을 설탕으로 변환

The cytoskeleton is a network of fibers that organizes structures and activities in the cell

Cytoskeleton은 세포의 형태를 유지하고, 소기관의 위치를 고정하거나 이동시키며, 세포 외부의 구조와 상호작용하여 세포를 고정시키는 등의 역할을 수행한다. Cytoskeleton을 이루는 섬유에는 크게 3종류가 있다.

Microtubules (Tubulin Polymers)

속이 빈 튜브 구조
α-tubulin과 β-tubulin이 결합된 Tubulin 단백질이 단위체
세포의 모양 유지, 세포 분열 시 chromosome 움직임, 소기관 움직임 담당

Microtubule은 세포의 모양을 유지하고 moter protein 등이 움직이는 경로의 역할을 한다. 동물 세포에서 microtubule들은 핵 근처에 있는 centrosome으로부터 뻗어나온다. centrosome은 2개의 centrioles로 이루어져 있는데, 각 centriole은 microtubule이 3개씩 묶인 것 9개가 모여 고리 모양을 이루어 만들어진다.

세포의 움직임을 담당하는 Cilia와 Flagella는 microtubule로 이루어져 있다. cilia는 주로 한 세포에 여러 가닥이 있어 한 번에 노를 젓듯이 움직인다. 반면 flagella는 한 세포에 하나만 있는 경우가 대부분이며, cilia보다 길게 뻗은 구조로 물고기가 헤엄치듯 움직인다.

cilia와 flagella는 공통적으로, microtubule이 2개씩 묶인 것 9개가 고리 모양을 이루고 있으며 그 고리의 중앙에 microtubule 2개가 있는 구조를 가지고 있다. 이 microtubule이 구부러지는 움직임은 dynein이라는 motor protein이 microtubule 위를 '걸어다님'으로써 만들어진다.

Microfilaments (Actin Filaments)

Actin 단백질로 이루어진 두 개의 가닥이 꼬인 구조
세포의 모양 유지 및 변경, 근육 수축 등 담당

Microfilament는 세포의 형태를 지지하기 위해 cortex라는 구조를 형성한다. 또한 myosin이라는 단백질과 함께 근육 섬유를 이루어, 근육 수축이 일어나게 한다. pseudopodia라는 구조를 형성해 세포가 외부를 기어갈 수 있도록 하도록 하기도 하며, cytoplasmic streaming이라는 세포 내부의 세포질 흐름을 조절하기도 한다.

Intermediate Filaments

Keratin 등의 섬유 단백질이 이어진 구조
세포의 모양 유지, 핵과 소기관의 위치 고정, nuclear lamina 구성

Intermediate Filament는 microfilament, microtubule보다 더 영구적인 구조로, 세포 소기관의 위치를 고정하는 역할을 한다. 예를 들어, 세포의 핵은 intermediate filament가 만드는 틀 속에 위치해 있다.

Extracellular components and connections between cells help coordinate cellular activities

세포벽(cell wall)은 식물 세포의 대표적인 extracellular structure이다. 세포벽은 세포를 보호하고, 형태를 유지하며, 물의 과도한 흡수를 방지한다.

세포벽의 구조

Primary cell wall - 상대적으로 얇고 유연하며 가장 일찍 형성됨.
Middle lamella - pectin이라는 끈적한 다당류가 풍부해 인접한 세포들을 붙게 함.
Secondary cell wall: 일부 식물 세포에서 세포막과 primary cell wall 사이에 있음.

Extracellular Matrix(ECM)은 동물 세포의 대표적인 extracellular structure이다. ECM은 주로 collagen, proteoglycan, fibronectin 등의 glycoprotein으로 이루어져 있다. ECM의 fibronectin은 integrin이라는 세포막의 receptor protein과 결합해 세포와 연결되기도 한다.

세포에는 여러 세포들을 서로 연결시키는 Cell junction이 존재하다. Plasmodesmata는 식물 세포의 세포벽을 뚫고 인접한 세포들끼리 연결시켜 주는 통로이다. 이 통로를 통해 물이나 단백질, RNA 분자 등이 세포 사이에서 이동해 여러 세포들이 같은 화학적 환경을 공유할 수 있게 된다.

동물 세포에는 크게 3가지 cell junction으로 tight junctions, desmosomes, gap junctions가 존재한다. tight junctions는 세포들 사이 틈으로 물질이 이동하지 않도록 두 세포의 세포막을 꽉 붙여 주는 역할을 한다(ex: 피부 세포끼리 연결). desmosomes는 못을 박듯이 두 세포를 연결시켜 고정시키는 역할을 한다(ex: 근육 세포끼리 연결). 마지막으로 gap junctions는 인접한 세포의 membrane protein이 연장되어 연결된 형태로, plasmodesmata처럼 물질들이 세포 사이를 이동하는 통로 역할을 한다.

References

Campbell, N. A., Urry, L. A., Cain, M. L. et al. 『Biology: A Global Approach』. 12th ed. Pearson Education Ltd.(2021). p93-124