[생물학] Ch.8 - Cell Membranes
Cellular membranes are fluid mosaics of lipids and proteins
세포막을 이루는 Phospholipid는 amphipathic한 분자로, hydrophobic한 부분과 hydrophilic한 부분을 모두 가지고 있다. Phospholipid와 세포막에 붙어 있는 여러 단백질들은 세포막 내에서 유동적으로 움직이는데, 이를 세포막 구조의 fluid mosiac model이라고 한다.
세포막의 유동성은 지질의 종류와 온도에 영향을 받는다. 중간이 굽은 모양의 unsaturated hydrocarbon tail이 많은 경우 세포막의 유동성이 증가하며, 온도가 낮을수록 유동성은 감소한다. cholesterol도 유동성에 영향을 끼치는데, 적정 온도에서는 phospholipid의 유동성을 낮추지만 낮은 온도에서는 이들이 굳어버리는 것을 방지하는 역할을 한다.
Membrane protein에는 크게 Peripheral proteins, Integal proteins가 있다. peripheral protein은 세포막의 표면에 약하게 결합되어 있는 단백질이고, integral protein은 세포막의 hydrophobic한 부분까지 뚫고 들어가 있는 단백질이다. 이중 대다수는 세포막을 관통하는 transmembrane protein이다.
Membrane protein의 역할
- 물질 수송
- 효소 작용
- 신호 인식 및 전달
- 특정 종류의 다른 세포 인식
- 세포 간 연결
- cytoskeleton 혹은 ECM과의 결합
세포면에 붙어 있는 단백질은 의학 분야에서 중요하게 다루어진다. HIV는 세포의 CD4 및 CCR5 수용체 단백질에 결합하여 세포에 침투하는데, 현재 개발 중인 HIV 백신의 원리는 이 CCR5 수용체 단백질을 차단하여 바이러스의 세포 침투를 막는 것이다.
Glycolipid와 Glycoprotein은 각각 지질, 단백질에 탄수화물이 붙어 있는 분자이다. 이들은(주로 glycoprotein) 세포가 서로의 종류를 구별하여 인식하는 데 필수적이다.
세포막의 phospholipid와 단백질은 ER에서 합성되어, vesicle의 형태로 세포막까지 이동해 융합한다. 여기서 vesicle의 내부에 붙어 있는 단백질이 세포막의 외부에 붙어 있는 단백질이 된다.
Membrane structure results in selective permeability
세포막은 어떤 물질들은 자유롭게 드나들 수 있지만 어떤 물질들은 그러지 못하는데, 이런 성질을 세포막의 selective permeability라 한다. 세포막의 중간 부분은 hydrophobic하기 때문에, 이산화 탄소, 산소 등 작은 무극성 분자는 통과시키지만, 이온이나 극성 물질 등 hydrophilic한 물질은 잘 통과시키지 않는다.
hydrophilic한 물질은 transport protein을 통해 빠르게 세포막을 지나갈 수 있다.
Transport proteins
- Channel proteins - 극성 분자나 이온이 지나갈 수 있는 hydrophilic channel을 제공한다.
- Carrier proteins - 분자들과 결합한 다음 모양을 바꿈으로써 세포막 내외로 물질을 이동시킨다.
- Aquaporins - Channel protein의 일종으로 물 분자가 이동할 수 있게 한다. 4개의 polypeptide 단위체로 이루어져 있다.
- Gated channels - (전기/화학적) 자극에 따라 통로가 열리고 닫히는 channel protein이다.
Passive transport is diffusion of a substance across a membrane with no energy investment
물질의 diffusion(확산)은 세포 내에서 에너지를 소모하지 않기 때문에 passive transport에 해당한다. 물질의 diffusion은 concentration gradient를 따라 일어난다. 특히 facilitated diffusion이란 에너지를 사용하지 않으면서 transport protein을 통해 일어나는 diffusion을 일컫는다.
물이 concentration gradient에 따라 이동하는 osmosis(삼투) 또한 passive transport에 해당한다.
특정한 환경에서 osmosis에 의한 세포의 반응은 tonicity(장성)에 따라 달라진다. 세포 내부의 농도보다 외부 용액의 농도가 높은 경우를 hypertonic, 낮은 경우를 hypotonic, 같은 경우를 isotonic이라 한다.
Active transport uses energy to move solutes against their gradients
Active transport는 에너지를 이용하는 수송으로, 주로 ATP의 가수 분해를 이용한다. 대표적인 예시로 K+ 이온을 세포 내부로, Na+ 이온을 세포 외부로 옮기는 sodium-potassium pump가 있다.
Membrane potential이란 세포막 내외의 전위 차를 의미한다. membrane potential을 생성하는 transport protein을 electrogenic pump라고 부른다. 동물 세포에서는 sodium-potassium pump가 대표적인 electrogenic pump이고, 식물 세포에서는 H+ 이온을 세포 외부로 수송하는 proton pump가 대표적이다. 물질들은 단순히 농도차 뿐만 아니라 전기력에 의해서도 움직이므로, 둘을 합쳐 나오는 electrochemical gradient를 따른다고 볼 수 있다. electrogenic pump는 electrochemical gradient를 만듦으로써 세포가 작동하는 데 필요한 에너지를 저장한다.
능동 수송된 한 물질이 다른 물질과 함께 다시 수송되어, 간접적으로 다른 물질의 수송을 돕는 것을 Cotransport라고 한다. 예를 들어 식물 세포에서는 proton pump에 의해 외부로 능동 수송된 H+ 이온이 H+/sucrose cotransporter를 따라 설탕 분자와 함께 다시 세포 내부로 수송되며, 설탕 분자가 농도 경사를 거슬러 세포 내부로 들어오게 하는 cotransport가 일어난다.
Bulk transport across the plasma membrane occurs by exocytosis and endocytosis
세포 내외로 많은 양의 물질이 이동하는 것에는 exocytosis와 endocytosis가 있다. Exocytosis는 단백질 등의 물질이 Golgi appratus에서 떨어져 나온 transport vesicle을 타고, 세포 밖으로 이동하는 것을 말한다.
Endocytosis는 세포막으로부터 떨어져 나온 vesicle을 타고 세포 외부의 물질이 안으로 들어오는 것을 말한다. endocytosis는 phagocytosis, pinocytosis, receptor-mediated endocytosis로 구분된다.
Endocytosis
- Phagocytosis(cellular eating) - 세포가 pseudopodia를 만들어 외부 물질을 감싸고 food vacuole을 만들어 세포 안으로 삼키는 작용이다.
- Pinocytosis(cellular drinking) - 세포가 coated vesicle을 만들어 세포 외부의 액체를 삼키는 작용이다.
- Receptor-Mediated Endocytosis - 외부의 특정한 물질과 세포막의 receptor가 결합한 뒤 coated vesicle을 만들어, 외부의 물질 중 특정 물질만을 위주로 삼키는 작용이다.
References
- Campbell, N. A., Urry, L. A., Cain, M. L. et al. 『Biology: A Global Approach』. 12th ed. Pearson Education Ltd.(2021). p126-140